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食蟲植物

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馳曼塔山太陽瓶子草（Heliamphora chimantensis）

食肉植物（carnivorous plants），又名食蟲植物（insectivorous plants）[1]，指能夠誘捕昆蟲或其他小動物，並能夠分泌消化液將其消化以補充自身養分的植物。其典型的代表如豬籠草和捕蠅草等。根據品種不同，有些食蟲器官較大者甚至可捕食小型蛙類、蜥蜴和鳥。1875年，查爾斯·達爾文發表了《食蟲植物》，這是第一部認識到植物食肉性意義的著作。

食蟲植物遍布溫帶和熱帶地區的大陸和島嶼，大部分的食蟲植物生長在陽光照射充足的溼地，那裡的土壤一般十分貧瘠，往往缺乏可供這些植物直接利用的氮或磷。研究表明，嚴格意義上的食蟲植物在數個不同目的被子植物中獨立進化了至少 12 次[2][3][4][5][6]，並演化出了十幾個屬。目前發現並確定具有食蟲性的植物已有600種以上[7]，新的食蟲植物類群甚至仍在發現或確認。

界定

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一種植物想要成為嚴格意義上的食蟲植物通常需要具有以下特徵[8]：

  1. 使用陷阱捕獲獵物
  2. 殺死所捕獲的獵物
  3. 消化捕獲的獵物，通常需要自主分泌消化酶
  4. 從獵物的屍體中吸收營養
  5. 利用這些營養物質來生長和發育

當然，這個標準並不適用於所有植物，例如毛西番蓮滿足上述五條特徵中的每一條，但是它並不依賴於這些養分，在肥沃的土地上照樣生長的很好，再加上它捕蟲的目的更傾向於保護果實，故一般不被視為食蟲植物。

原始食蟲植物/捕蟲植物

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一種或一類植物要被確認為真正的食蟲植物，就必須表現出某些適應性特徵專門用於吸引、捕獲或消化獵物。通常情況下，一類植物只演化出了一種性狀來食蟲，因此許多食蟲植物屬缺乏上述一些屬性。第二個要求是能夠從死亡獵物中吸收營養，並通過增加生長或花粉/種子的產量，從獵物的營養當中獲取養分並產生優勢 。然而，那些可能會機會性地利用死去動物的營養物質而不專門引誘和捕獲動物的植物被排除在食蟲植物之外。此外還要將食蟲性的殺蟲與防禦性的殺蟲區分開來，出於防禦目的而殺蟲的植物可能會殺死昆蟲或使昆蟲喪失能力，但它們當中的絕大多數都無法做到消化和吸收這些被殺死的昆蟲——就算有，它們往往也很難利用這些養分產生競爭優勢。

捕蟲機制

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一隻螞蟻正在萊佛士豬籠草的捕蟲籠邊緣徘徊，稍有不慎便會跌落其中。

目前已在食蟲植物當中發現了五種基本的捕蟲機制[9]：

  1. 陷阱型：又稱陷落型，這類食蟲植物具有儲水功能筒狀或瓶狀結構，能儲存消化液，通常是葉片及其衍生物，獵物在這些瓶狀結構的邊緣徘徊時往往會不慎跌落其中後被淹死，並被消化吸收，這些植物的捕蟲器有時還具有十分光滑的部分來輔助獵物被捕獲。具體包括了布羅基鳳梨屬、貝爾特羅嘉寶鳳梨、整個瓶子草科（鸚鵡瓶子草除外）、豬籠草屬、土瓶草屬。許多具有飛行能力的昆蟲也會被這種陷阱捕獲，由於捕蟲器內光滑導致其站不穩腳，再加上消化液打濕翅膀，這些昆蟲很難依靠自己的飛行能力逃走。
  2. 黏附型：具有能分泌出黏液的腺毛，能像粘蠅紙一樣抓住昆蟲，包括茅膏菜屬、腺毛草屬、捕蟲堇屬、西美黏菖蒲、穗葉藤屬、露葉毛氈苔、葬蟲花屬，有時捕蠅幌屬也會被視作是一類食蟲植物，部分消化液黏度極高的豬籠草有時也具備此項機制。
  3. 閉合型：在接收到連續的振動信號後快速閉合的貝殼狀捕蟲葉，包括捕蠅草和貉藻，一些葉子較小且呈圓形的小型茅膏菜有時也具有這種機制。
  4. 吸附型：該類型的捕蟲器較為依賴水，平時捕蟲器處於負壓狀態，在接收到信號時能迅速打開捕蟲器，利用水進入捕蟲器產生的力將獵物吸入，整個過程只有1/30秒左右，絕大多數狸藻屬植物都屬於此類。[10]
  5. 迷宮型：利用倒刺般的毛迫使獵物向消化器官移動，代表類群有螺旋狸藻屬，此外還有鸚鵡瓶子草，而一些瓶子草科植物（如眼鏡蛇瓶子草）、豬籠草屬植物（如馬兜鈴豬籠草）和狸藻屬植物（如多裂狸藻）也表現出特化為該類型捕蟲器的傾向。[10]

這些陷阱可能是主動的，也可能是被動的，具體取決於運動是否有助於捕獲獵物。例如，穗葉藤是一種被動型的黏附陷阱，它的腺毛可以分泌粘液，但其葉子不會因捕獲獵物而運動。而茅膏菜是一類主動型的黏附陷阱，在捕捉到獵物時，其葉片在一系列信號的介導下會經歷快速的酸生長（英語：Acid growth），這是單個細胞的伸長，而不是細胞分裂。快速的酸生長使茅膏菜的觸手發生酸彎曲，這有助於防止獵物逃跑和增加消化面積。[11]

絕大多數食蟲植物都只有一種捕蟲機制，但也存在部分食蟲植物存在複合型陷阱，最典型的就是無刺豬籠草等豬籠草不僅可以依靠陷落型的捕蟲籠來捕獲昆蟲，還可以依靠其中高粘度的消化液來粘住昆蟲。

除了上述五種基本捕蟲機制以外，許多食蟲植物往往還伴隨有一些輔助捕蟲機制，能減少它們在捕蟲過程中的失誤，例如：豬籠草的籠唇往往十分光滑，這會讓許多昆蟲站不住腳而跌落其中；黃瓶子草分泌的蜜露中含有毒芹鹼等有毒物質，能將取食其蜜露的昆蟲麻痹甚至毒死，以捕獲一些飛行能力很強的昆蟲；茅膏菜的葉片在捕捉到獵物時會發生迅速的酸彎曲等。

藥用

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臺拉維夫大學研究人員於2009年發表的一項研究表明，食肉植物產生的分泌物含有具有抗真菌特性的化合物，並可能導致開發出一類有效抵抗感染的藥物。[12][13]

在中醫上，豬籠草屬的植物（主要是奇異豬籠草）、茅膏菜屬的錦地羅[14]、光萼茅膏菜等植物可供藥用，一般的茅膏菜通常全草入藥，而具有球根的茅膏菜種類有時僅球根入藥，俗稱地下明珠，有些市售的藥用茅膏菜球根甚至還具備發芽能力。

種植

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食蟲植物大多生長在貧瘠且酸性的土壤，他們大多需要充足的光源。土壤須保持潮濕，園藝上常使用的土壤有泥炭土，鹿沼土，赤玉土，珍珠石，蘭石，水苔等等（請勿使用有含肥料的土，例如：營養土）

食蟲植物對施肥非常敏感，栽培食蟲植物的時候不可施肥。

參見

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參考文獻

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引用

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  1. ^ 鄞志修. 食蟲植物記 > 認識食蟲植物 > 何謂食蟲植物. 食蟲植物的定義. [2008-03-31]. （原始內容存檔於2020-05-24）.  （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  2. ^ 引用錯誤：沒有為名為Pain的參考文獻提供內容
  3. ^ Kauffmann, Michael. Cryptic Carnivores. Backcountry Press. 9 August 2021 [11 March 2022].  （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  4. ^ Callaway, Ewen. How plants evolved into carnivores: Distantly related plants acquired their ability to eat meat through similar genetic changes. Nature. 6 February 2017, 542 (7640). ISSN 0028-0836. S2CID 78872433. doi:10.1038/nature.2017.21425 可免費查閱. eISSN 1476-4687 （英語）. 'We're really looking at a classic case of convergent evolution,' says Victor Albert, a plant-genome scientist.... 
  5. ^ The long reach of the monster plant: Carnivorous plants have fascinated writers and botanists alike. Nature. 6 February 2017, 542 (7640): 138. Bibcode:2017Natur.542R.138.. ISSN 0028-0836. PMID 28179680. S2CID 47134958. doi:10.1038/542138b 可免費查閱. eISSN 1476-4687 （英語）. 
  6. ^ Lin, Qianshi; Ané, Cécile; Givnish, Thomas J.; Graham, Sean W. A new carnivorous plant lineage (Triantha) with a unique sticky-inflorescence trap. Proceedings of the National Academy of Sciences. 9 August 2021, 118 (33). Bibcode:2021PNAS..11822724L. ISSN 0027-8424. PMC 8379919 可免費查閱. PMID 34373325. doi:10.1073/pnas.2022724118 可免費查閱. 
  7. ^ Barry A.Rice. Growing Carnivorous Plants. TIMBER PRESS. 2006. ISBN 9780881928075. 
  8. ^ Ellison, Aaron; Adamec, Lubomir. Introduction: What is a carnivorous plant?. Carnivorous Plants : Physiology, Ecology, and Evolution First. Oxford University Press. 2018: 3–4. ISBN 9780198833727. 
  9. ^ Ravee R, Salleh FI, Goh HH. Discovery of digestive enzymes in carnivorous plants with focus on proteases. PeerJ. 2018, 6: e4914. PMC 5993016 可免費查閱. PMID 29888132. doi:10.7717/peerj.4914 可免費查閱. 
  10. ^ 10.0 10.1 The Carnivorous Plant FAQ: Utricularia. www.sarracenia.com. [2024-03-04].  （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  11. ^ Williams SE. Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto-How do tentacles bend and traps close. (PDF). 4th International Carnivorous Plant Conference. Tokyo, Japan: Hiroshima University: 77–81. 2002.  （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  12. ^ Eilenberg, Haviva; Pnini-Cohen, Smadar; Rahamim, Yocheved; Sionov, Edward; Segal, Esther; Carmeli, Shmuel; Zilberstein, Aviah. Induced production of antifungal naphthoquinones in the pitchers of the carnivorous plant Nepenthes khasiana. Journal of Experimental Botany. 2010-03-01, 61 (3): 911–922 [2021-01-17]. ISSN 0022-0957. doi:10.1093/jxb/erp359. （原始內容存檔於2021-04-23） （英語）.  （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  13. ^ Carnivorous plants may save people. [Israel 21c Innovation News Service]. April 11, 2010 [2010-04-13]. （原始內容存檔於2021-04-23）.  （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
  14. ^ 李時珍. 《本草纲目》. 

來源

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書籍
  • 夏洛特. 食蟲植物觀賞與栽培圖鑑. 商周出版. 2007. ISBN 9789861248509 （中文（臺灣））. 

進一步閱讀

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  • Slack A. Insect-eating Plants and How to Grow Them. Sherborne UK: Alphabooks. 1986. ISBN 0-906670-42-X. 
  • Juniper BE, Robins RJ, Joel DM. The Carnivorous Plants. Academic Press, San Diego. 1989. 
  • Miller TS. Lives of the Monster Plants: The Revenge of the Vegetable in the Age of Animal Studies (2012 article). Journal of the Fantastic in the Arts 23.3. 2012. 

外部連結

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外部連結

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