極巨龍屬

極巨龍屬 化石時期：晚侏羅世，
科普繪製的易碎極巨龍模式標本的原始插圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	†蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
科：	†雷巴齊斯龍科 Rebbachisauridae
屬：	†極巨龍屬 Maraapunisaurus Carpenter, 2018
模式種
†易碎極巨龍 Maraapunisaurus fragillimus Cope, 1878

極巨龍屬（學名：Maraapunisaurus）是北美西部晚侏羅世莫里遜組中的一屬蜥腳類恐龍。它有時被認為是迄今為止已知最大的恐龍，最初命名為易碎雙腔龍（Amphicoelias fraillimus）。根據現存的對一根單個骨骼化石（即模式標本）的敘述，科學家們多年來已經做出了大量的尺寸估計；據最大的估計，極巨龍可能是已知最長的動物，長達60公尺（200英尺），重約150公噸（150長噸；170短噸）。然而，唯一的化石在19世紀70年代被研究和敘述後已經遺失，因此證據只存在於插圖和現場記錄中。

最近的研究對這種動物分類與尺寸大小的可能性提出了許多建議。對現存證據的一項分析，以及這種大型陸生動物的生物學合理性表明，極巨龍的體型被高估了，部分原因是1878年原始描述中的印刷錯誤。最近，古生物學家肯尼斯·卡彭特提出，該物種是一種雷巴齊斯龍科，而非梁龍科蜥腳類動物。因此，他用利邁河龍代替梁龍作為估計大小的基礎。這導致該屬成為了一種更小的恐龍，尺寸僅達31公尺（102英尺），而且他認為原始論文中不一定存在印刷錯誤。

研究歷史

最初的敘述

1884年的極巨龍化石插圖

奧拉梅爾·威廉·盧卡斯在1877年被著名古生物學家愛德華·德林克·科普聘為化石收藏家後不久，就收集到了完整的也是唯一已知的易碎極巨龍標本。盧卡斯在科羅拉多州卡農城北部的花園公園（Garden Park）發現了一種新型蜥腳類的部分脊椎（包括神經棘在內的神經弓），該公園靠近挖掘出首批圓頂龍標本的採石場。脊椎保存狀況不佳，但大得驚人。保存下來的部分大概高為1.5公尺（4.9英尺），而最初高度可能達到2.7公尺（8.9英尺）。盧卡斯在1878年春天或初夏將標本送到了費城的科普家，科普在那年八月將其作為雙腔龍屬的一個新種易碎雙腔龍（A. fragillimus）的正模標本命名並發表。除了這塊椎骨之外，柯普1879年的現場記錄中還提到了一個股骨遠端，該標本發現時距離上述的巨型椎骨只有幾十米遠。這個標本從未被正式歸類於該物種。極巨龍意為「巨大的爬行動物」，屬名取自maraapuni一詞，在南部尤特印第安納語中意思是「巨大的」。

選擇這個種名是為了體現化石「非常脆弱」，因為這塊椎弓板由較薄的骨壁所構成。1902年，奧利弗·佩里·海把種名改成了拉丁語中的fragilissimus， 但是這種修正是ICZN所不允許的。根據1879年盧卡斯關於發掘地點的報告，柯普在他的筆記本上記錄下了這一發現，這個標本來自發現圓頂龍的採石場以南的一座小山，現在被稱為Cope's Nipple，有時也簡稱為the Nipple或Saurian Hill。

標本和採石場的消失

愛德華·德林克·科普是唯一一個在標本遺失前研究過易碎極巨龍的古生物學家

在對最大恐龍的評論中，這個巨大的脊椎經常被忽略，部分原因是根據隨後的報道，脊椎和股骨的位置都是未知的，而且所有確定其位置的嘗試都失敗了。肯尼斯·卡彭特在2006年提出了標本遺失的可能情形。正如科普在敘述中所指出的，這種恐龍的化石材料非常脆弱，而硬化和保存化石的技術尚未發明（科普的對手古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什在19世紀80年代早期第一個使用這種技術）。卡彭特觀察到，在採石場發現的骨骼化石可能保存在深度風化的泥岩中，這種泥岩容易粉碎成小型、不規則的碎片。因此這塊骨頭可能已經碎得很厲害了，在科普為他的論文畫了一幅後視圖後不久就被他丟棄。卡彭特認為這可以解釋為什麼柯普只從一個角度畫椎骨，而不是像一般情況那樣從多個角度。

2018年，卡彭特講述了1897年柯普死後其收藏品是如何被出售給美國自然歷史博物館。威廉·迪勒·馬修在對它們進行編目時找不到許多重要的碎片，其中就有易碎極巨龍的正模標本。因為它最終有可能會再度出現，因此被賦予編號AMNH 5777。

1994年，人們試圖重新安置發現該物種和其他物種的原始採石場，並利用探地雷達試圖對仍然埋在地下的骨頭進行成像。這一嘗試失敗了，因為泥岩密度與周圍的岩石相同，因此無法區分兩者。對當地地形的研究還表明，含化石的岩層受到了嚴重侵蝕，當盧卡斯發現極巨龍化石時，情況可能也是如此，這表明當脊椎出土時，骨骼的大部分已經消失了。

現代解釋

位於波蘭的極巨龍雕塑，展示了極巨龍作為一種梁龍科時的可能形態

極巨龍脊椎的巨大比例已經被古生物學家爭論了很長時間。卡彭特認為完全有理由相信科普的話，並指出古生物學家的聲譽岌岌可危。這一發現發生在化石戰爭期間，科普的對手馬什「隨時準備羞辱科普」，但卻也從未質疑過這一說法。眾所周知，馬什僱傭了間諜來監視科普的發現，甚至可能已經確認了骨頭的巨大尺寸。古生物學家亨利·費爾菲爾德·奧斯本和C. C. 穆克（1921年）以及約翰·麥金托什（1998年）也在其公開發表的評論中毫無疑問地接受了科普的數據。其他古生物學家對此更為挑剔。在2015年對圍繞該發現的發表和解釋的證據和環境的分析中，卡里·伍德拉夫（Cary Woodruff）和約翰·福斯特（John R. Foster）得出結論：椎骨的大小被高估了。他們指出，在莫里遜組或其它地方沒有發現類似的巨型蜥腳類化石，19世紀的古生物學家（包括科普自己）沒有注意化石的大小（即使它可能證實了關於動物譜系的大小隨時間增長的科普法則），他的測量中的印刷錯誤——例如用米而不是毫米來報告脊椎的測量數據破壞了其可靠性。有人認為保存下來的標本的真實高度只有138公分（54英寸）。基於對科普報告的毫無疑問的解釋，他們得出結論，超級巨大的易碎極巨龍是一種「極不可能存在」的生物。

模式標本椎骨的重建模型

2018年，卡彭特在一篇論文中再次為科普給出的原始測量值辯護，該論文基於科普的插圖和對該物種進行的描述。一個論點（印刷錯誤）指出科普使用縮寫「M」而不是「mm」來表示毫米，與米的符號（m）相同，但是卡彭特指出大寫的「M」用於米，並且這是在那個時代縮寫的標準方法。除此之外，他還指出了盧卡斯和費迪南·范德維爾·海登之間的交流，後者是一位勘測地質學家，他毫無疑問地重新推算並再次得出了這個巨大的尺寸。盧卡斯也經常對他的化石進行自己特定的測量和注釋，所以卡彭特認為他不太可能僅僅是在重複科普說過的話。後來，在1880年，盧卡斯在他的自傳中特別提到了這個標本，指出「這個動物一定是個什麼怪物」，駁斥了那些沒有注意到脊椎重要性的觀點。卡彭特對印刷理論提出了批評，他說：「不幸的是，他們試圖通過誹謗科普的工作質量來反駁科普的說法，甚至改變了科普的測量方法。」

卡彭特再次研究了標本的圖樣，發現它與梁龍超科的雷巴齊斯龍科的椎骨非常相似；在此之前，它與雙腔龍的模式種高雙腔龍皆被認為是一種梁龍科或原始梁龍超科。經過重新檢查，他認為這是一個新物種，不能僅歸類於雙腔龍，因此給該物種起了一個新的屬名，極巨龍（Maraapunisaurus）。顯然，卡彭特的靈感來自於發布在DeviantArt網站上的古生物學愛好者的作品；該網站上的用戶（據說是一名古生物學家）扎卡里·阿姆斯特朗（Zachary Armstrong）在2014年正確預測了這一分類，比卡彭特確認的時間早了四年，論文的致謝中也表揚了他的貢獻。根據遺失的標本命名一個屬是罕見的，但是他指出ICZN明確允許這樣做，而且諾普喬椎龍也是以類似的方式命名。屬名來源於南部尤特印第安那語單詞「Ma-ra-pu-ni」，意思是「巨大的」，以及拉丁化的古希臘語單詞saurus，意為「蜥蜴」。這個名字是由位於科羅拉多州伊格納西奧的南部尤特文化部門推薦給卡彭特的。

敘述

體型

骨骼重建圖，這裡將極巨龍作為一種雷巴齊斯龍科

由於缺乏標本和其化石的詳細、準確的文獻資料，所以必須謹慎對待任何對易碎極巨龍的尺寸估計。所有估計都是基於科普最初的描述，他曾對化石進行一些簡單的測量，但不是很詳細。也有人認為，數據含有潛在的關鍵印刷錯誤，但這一想法一直有爭議。

易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）（橘）、高雙腔龍（綠）與人類的體型比較圖

數種大型蜥腳下目恐龍的體型比較圖。分別為：雙腔龍（現為極巨龍）（紅）、波塞東龍（藍）、阿根廷龍（紫）、超龍（橘）、梁龍（綠）

要估計出該屬的完整大小，需要根據其相對比例相似的假設，對描述更詳細、親緣關係更近的物種的骨骼進行縮放。在他的原始論文中，科普這樣做的同時推測了易碎極巨龍股骨（大腿骨）的大小。科普說，在其他蜥腳類恐龍中，特別是高雙腔龍和圓頂龍，股骨高度總是最高背椎（背）的兩倍，並估計一頭極巨龍股骨的尺寸為12英尺（3.6米）高。

有幾項研究使用梁龍屬來估計易碎極巨龍的大小（假設它是一種梁龍科）

1994年，格雷戈里·保羅以相關的梁龍為參考，估計易碎雙腔龍的股骨長度為3.1至4公尺（10至13英尺）。肯尼斯·卡彭特2006年對該物種的重新評估中也使用了梁龍作為標準，發現股骨高度為4.3至4.6公尺（14至15英尺）。雖然他提醒說梁龍科動物的相對比例可能因物種而異。假設與著名的梁龍的比例相同，卡彭特提出的估計總長度為58米（190英尺），他指出，這屬於保羅在1994年提出的範圍（40至60公尺（130至200英尺））。卡彭特指出，即使是對易碎雙腔龍的最低長度估計也高於其他巨型蜥腳類動物，如梁龍科的超龍（32.5公尺（107英尺））、腕龍科的波塞東龍（34公尺（112英尺）），以及泰坦巨龍類的阿根廷龍（30公尺（98英尺））。卡彭特提出了更具推測性的極巨龍尺寸（同樣根據梁龍的尺寸放大），包括：頸長16.75公尺（55.0英尺），體長9.25公尺（30.3英尺），尾長32公尺（105英尺）。他估計前肢高度為5.75公尺（18.9英尺），後肢高度為7.5公尺（25英尺），總高度（即背部最高點）為9.25公尺（30.3英尺）。相比之下，藍鯨則長達29.9公尺（98英尺）。

卡彭特在2018年用利邁河龍來估計易碎極巨龍的大小（假設它是一種雷巴齊斯龍科）

當卡彭特在2018年將該分類單元重新描述為一屬雷巴齊斯龍科而不是一屬梁龍科時，他做出了新的、大不相同的體型估計。由於極巨龍在分類學上離梁龍更遠，他決定用利邁河龍作為標準；在雷巴齊斯龍科中，選擇該屬是因為它的完整性，因為絕大多數其他物種的化石都是非常零碎的。他直接按比例放大了利邁河龍，估計其長度為30.3公尺（99英尺）；此外，他發現其臀高為7.95公尺（26.1英尺）。然而，他指出，2006年的一項研究計算出，蜥腳類動物的頸部長度與軀幹長度的比例是1.35的冪。考慮到這一點，他估計易碎極巨龍的體長為32公尺（105英尺）。在較小的估計中，這種動物頸長約為6公尺（20英尺），而更大規模的估計發現其頸長約為7.6公尺（25英尺）。總的來說，這種動物修正後的長度大約是其早期估計的一半，但仍可與其他最大的梁龍類相提並論，如維氏超龍和哈氏梁龍。同樣根據利邁河龍，估計其完整的股骨長度約為2.9公尺（9.5英尺），明顯小於科普、卡彭特和其他後續作者的早期估計。最後，他估計後腳腳趾的長度（也就是極巨龍腳印的長度）為1.36公尺（4.5英尺），並指出其大小與澳大利亞布魯姆的巨型蜥腳類動物足跡相似。

烏因庫爾阿根廷龍的骨骼重建，該屬通常被認為是已知最重的恐龍

雖然作為蜥腳類動物的極巨龍相對來說比較細長，但它的體積仍然使它非常巨大。在蜥腳類中，重量比長度更難確定，因為計算重量所需更複雜的方程容易因動物整體比例的較小變化而產生更大的誤差。卡彭特在2006年使用保羅在1994年估計的卡內基梁龍的重量（11.5公噸（11.3長噸；12.7短噸））推測易碎極巨龍可能重達122.4公噸（120.5長噸；134.9短噸）；有記錄以來最重的藍鯨重達173公噸（170長噸；191短噸），從保存較好的遺骸中得知的最重恐龍――阿根廷龍重80至100公噸（79至98長噸；88至110短噸），如果這個估計能夠被證實，它仍然可能比估計重126公噸（124長噸；139短噸）的巨體龍要輕一些，但後者也僅從零碎的遺骸中得知。2019年，格雷戈里·保羅估計極巨龍的長度為35至40米（115至131英尺），重為80至120噸（88至132短噸），股骨長度為3至3.5米（10至11.5英尺）或更長，比卡彭特的估計要大。2020年，魯本·莫利納·佩雷斯（Ruben Molina-Pérez）和阿西埃爾·拉臘明迪（Asier Larramendi）估計極巨龍身長35米（115英尺），重70噸（77短噸），臀高7.7米（25.3英尺）。

分類學

1921年，奧斯本和穆克將極巨龍歸入梁龍科。這一點一直被普遍接受，直到二十一世紀。2018年，卡彭特通過定性解剖學比較得出結論，該屬是雷巴齊斯龍科的原始成員，這體現於下椎弓突（椎體之間的附屬關節結構）的存在，這是基礎的伊斯的利亞龍、科馬約龍和德曼達龍所共有的特徵。骨骼的氣腔化和高大的神經弓末端表明，極巨龍可能比伊斯的利亞龍更具起源性。

如果極巨龍屬於雷巴齊斯龍科，它將是該分類群中已知最古老的成員，也是該科侏羅紀時期的唯一成員；而之前被認為最古老的屬是異波塞東龍。它也是唯一一個來自北美的雷巴齊斯龍科。卡彭特得出結論，雷巴齊斯龍科可能起源於北美洲，後來才傳播到歐洲；之後從那裡進入南美洲；而通常的解釋卻是雷巴齊斯龍科起源於南美。

古生物學

在2006年的重新評估中，卡彭特研究了巨型蜥腳類動物的古生物學，其中包括極巨龍，並提出了為什麼該分類群會有這樣巨大的體型的問題。他指出，此特徵在蜥腳類進化早期就已經出現，具有較大體型的物種早在三疊紀晚期就已經存在，並得出結論，無論是什麼樣的進化壓力導致了巨大的體型，都是從該群體的早期起源開始出現的。卡彭特引用了對大象和犀牛等大型食草動物的幾項研究，這些研究表明，食草動物體型越大，消化食物的效率就越高。由於較大的動物有較長的消化系統，食物被消化的時間要長得多，這使得較大的動物可以在質量較低的食物來源中生存。對於沿著腸道有大量「發酵室」的動物來說尤其如此，這使得微生物能夠儲存和發酵植物，幫助消化。

古生態學

莫里遜組中一對正在攻擊重龍的異特龍的復原圖

縱觀蜥腳類恐龍的進化史，它們主要生活在半乾旱、季節性乾旱的環境中，在旱季食物質量會相應地出現季節性下降。極巨龍的生存環境本質上是一個稀樹草原，類似於現代大型食草動物生活的乾旱環境，支持了在乾旱環境下劣質食物會促進大型食草動物進化的觀點。卡彭特認為，體型較大的其他好處，如對捕食者的相對防禦力、較低的能量消耗和較長的壽命，可能是次要優勢。

極巨龍生活的莫里森組環境類似於現代的稀樹草原，儘管草直到白堊紀晚期才出現，蕨類植物可能是當地的優勢植物和該屬的主要食物來源。儘管恩G. F. 格爾曼等人（2004年）認為蕨類植物是蜥腳類動物的食物來源，因為它們的卡路里含量相對較低，卡彭特認為蜥腳類動物的消化系統非常適合處理低質量的食物，這使得蕨類植物成為蜥腳類動物飲食的一大部分。卡彭特還指出，偶爾出現大型石化原木表明這裡曾經存在高達20—30米（66—98英尺）的樹木，這似乎與熱帶草原的環境相矛盾。然而，這種樹很少，而且由於高大的樹木需要的水比熱帶草原環境通常所能提供的要多，它們可能存在於河流沖溝邊的狹窄地帶或「走廊森林」中，在那裡水可以積聚。卡彭特推測像易碎極巨龍這樣的大型食草動物可能在白天利用走廊森林的陰涼來保持涼爽，而在晚上則在開闊的熱帶草原上完成它們的大部分進食。