等刺蟲屬
等刺蟲屬
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科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 節肢動物門 Arthropoda |
| 屬： | †等刺蟲屬 Isoxys Walcott, 1890 |
| 種 | |
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| 異名 | |
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等刺蟲屬（學名：Isoxys）是一屬雙瓣殼節肢動物。綱、目和科的地位未定。其屬名含義為「相等的光滑表面」[1]，其中文譯名則指的是殼瓣前後的基刺[2]。
描述
[編輯]殼瓣
[編輯]該屬物種具有大致半圓形的兩側殼瓣，其形態因物種而異。殼瓣的前緣和後緣分別有前後基刺，在某些物種中（如奇異等刺蟲 Isoxys paradoxus），這些基刺的長度甚至大於殼瓣主體的長度。
值得一提的是，該屬部分成員（如彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus ）的「雙瓣殼」實際上是單個的殼瓣沿背中部向軀體左右兩側彎曲形成的假雙殼結構。[3]相比之下，耳形等刺蟲 Isoxys auritus 則具有真正的雙瓣殼。[3]這一差異也表明該屬所包含的物種有待進一步討論。
該屬的部分物種標本上保存有微紋飾，如耳形等刺蟲 Isoxys auritus 的兩種形態分別擁有光滑表面和網狀微裝飾，而彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus 擁有條紋狀微紋飾。[4]
軟軀體
[編輯]截止到2023年，已經有10個種（不含未定種）的軟軀體被描述。詳見下表（基於[3]修改）：
| 種名 | 產地 | 保存內容 |
|---|---|---|
| 彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus | 澄江生物群 | 眼、前附肢、軀幹附肢、消化道、軀幹分節 |
| 耳形等刺蟲 Isoxys auritus | 澄江生物群 | 眼、前附肢、軀幹附肢、消化道、軀幹分節 |
| 奇異等刺蟲 Isoxys paradoxus[5] | 澄江生物群 | 軀幹分節 |
| Isoxys communis | 鴯鶓灣生物群 | 眼、前附肢、軀幹附肢、消化道 |
| Isoxys glaessneri | 鴯鶓灣生物群 | 眼 |
| Isoxys volucris | 西里斯帕斯特生物群 | 眼、前附肢、軀幹附肢 |
| Isoxys acutangulus | 伯吉斯生物群 | 眼、前附肢、軀幹附肢、消化道、軀幹分節 |
| Isoxys longissimus | 伯吉斯生物群 | 眼 |
| 小型等刺蟲 Isoxys minor[6][7] | 關山生物群；清江生物群 | 眼、前附肢、軀幹附肢 |
| 山東等刺蟲 Isoxys shandongensis[8] | 臨沂生物群 | 眼、軀幹附肢、消化道、軀幹分節 |
眼
[編輯]等刺蟲的有柄眼是等刺蟲最易保存的軟軀體部分。根據澄江生物群所產的耳形等刺蟲 Isoxys auritus 標本顯示，該種的眼包括眼柄、眼角膜和複眼本身。瞼葉可能有助於屏蔽來自上方的自然光的影響。[9]
生活在不同深度的耳形等刺蟲 Isoxys auritus 個體擁有與其生境亮度相對應的眼部形態。[9]
清江生物群小型等刺蟲 Isoxys minor 的眼在個體發育過程中，眼睛的大小几乎保持不變，這可能有利於該種幼體的存活[6]
前附肢
[編輯]該類群的另一個明顯的特徵是其着生於眼柄下方[3]口前的單肢形前附肢。目前既有觀點認為這對前附肢是中腦附肢，也有觀點認為這對前附肢受原腦支配。[10]
前附肢的肢節數量從5-7個不等，在不同的類群中有不同的形態。彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus 和Isoxys acutangulus 的前附肢向上彎曲，肢節附生有多齒狀突起和刺的內葉，可以用於捕獵；而耳形等刺蟲 Isoxys auritus的附肢呈現觸角狀，柔弱而多節分叉，可能有感知環境的功能[11]；Isoxys communis 前附肢形態類似於前者，但缺乏齒狀突起和刺。[3]
毒腺
[編輯]在彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus 的標本JS0008前附肢根部保存有1對梨形構造，直徑約0.6mm：這可能代表了該種的毒腺。[12]
軀幹附肢
[編輯]等刺蟲的軀幹具有約十對雙肢形附肢。外肢在Isoxys acutangulus、彎喙等刺蟲等物種都有保存，而其內肢保存僅見於彎喙等刺蟲和耳形等刺蟲 Isoxys auritus，二者均附着在基節上。[3]
等刺蟲的外肢呈槳狀，Isoxys acutangulus和耳形等刺蟲 Isoxys auritus 外肢邊緣附着有相互分離的絲狀剛毛，而彎喙等刺蟲則具有扁平的鰓片。[3]
在已有內肢保存的類群中，彎喙等刺蟲的內肢為纖細的杆狀，不適於步行；耳形等刺蟲 Isoxys auritus 的內肢則相對粗壯，有可能用於基底爬行。值得一提的是，彎喙等刺蟲的內肢已經出現了一定的分化：前部的四對內肢擁有類似內葉的刺和內鈎的端刺，而此後的內肢第十足節則擁有一個精緻的多關節結構。[13]
在個體發育的過程中，耳形等刺蟲 Isoxys auritus 表現有增節現象，其幼體僅有7對前附肢後附肢，而成體則擁有11對。[3]
消化道
[編輯]目前消化道的保存已見於該屬的數個物種。以Isoxys acutangulus 為例，該種具有一條圓柱形的薄腸道，每一體節的腸道上附着有一對消化腺，共八對。位於腸道中部的消化腺最大，向兩側依次減小。[10]
尾部
[編輯]部分等刺蟲擁有一個伸出瓣殼的尾部。以Isoxys acutangulus 為例，該種的尾部擁有一套類似於奇蝦尾扇的扇尾，呈亞三角形，邊緣無剛毛，向背側突出。[10]
生態
[編輯]二態性
[編輯]在耳形等刺蟲 Isoxys auritus [10]和Isoxys volucris [14]的標本中均有二態性的表現。
以耳形等刺蟲 Isoxys auritus 為例，該種包括殼瓣表面帶有網紋裝飾的形態A與殼瓣表面光滑的形態B，二者主要形態差異如下：
1:形態A腹邊緣具明顯寬大的內襯或加厚，其寬度約為殼高的10%，且此內襯呈現明顯立體保存特徵。而形態B腹邊緣則不具有此加厚結構或是非常窄
2:形態B殼瓣輪廓接近半圓形，腹邊緣圓潤，殼高最大處腹邊緣向腹面下凸強烈，而形態A的殼瓣更接近半圓形，殼高最大處腹邊緣凸度較平緩
3：形態B殼瓣表面常保存有壓實褶皺，表明形態B殼瓣可能較形態A薄
4:兩類型殼長與高的比值不同
二者的差異被解釋為可能對應不同的性別。
卵和個體發育
[編輯]在清江生物群發現了小型等刺蟲攜卵的標本，這些個體的卵附着在瓣殼上，大約一側可攜帶120-150個，佔據了殼面的約40%——該種可能可以攜帶更多的卵，因為攜卵個體的瓣殼長度僅約為該種最大標本的一半。[6]
在等刺蟲的生長過程中存在異速生長，這包括基刺與軀幹之比的變化[6]、殼瓣長高比的變化等[3]。耳形等刺蟲 Isoxys auritus 的體節也會隨着個體發育而增加。[3]
生態位
[編輯]彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus、Isoxys acutangulus 可能活躍於海底上方甚至開闊水域，而如耳形等刺蟲 Isoxys auritus 較為厚重的瓣殼則表明它們更適應於在海底爬行：這表明該屬的生態型在當時已經出現分化。[3]
雖然等刺蟲的胃容物尚未被描述，但彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus、Isoxys acutangulus 等擁有抓取型前附肢的物種可能是一群小型捕食者，而耳形等刺蟲 Isoxys auritus 的觸角型前附肢則可能有感知環境之用。[3]
分類學
[編輯]等刺蟲被認為是上干群節肢動物之一，軀幹附肢、前附肢均已節肢化，而軀幹尚未節化。[13]它與蘇魯斯蝦共同列為等刺蟲科的成員。[15]歷史上曾根據其瓣殼形態提出提出等刺蟲與吐卓蟲的密切關係[16]，但 2022 年描述的吐卓蟲保存完好的軟組織表明它們僅僅是形態上趨同。[17]
等刺蟲屬下屬物種形態域寬泛，將這些物種置於屬這一單元之下可能並不合理。
下屬物種
[編輯]本屬包括以下物種：[18]
- 耳形等刺蟲 Isoxys auritus (Jiang, 1982)
- Isoxys chilhoweanus Walcott, 1890
- Isoxys acutangulus Walcott, 1908
- Isoxys communis Glaessner, 1979
- 彎喙等刺蟲 Isoxys curvirostratus Vannier & Chen, 2000
- 奇異等刺蟲 Isoxys paradoxus Hou, 1987
- Isoxys zhurensis Ivantsov, 1990
- Isoxys glaessneri García−Bellido, Paterson, Edgecombe, Jago, Gehling & Lee, 2009
- 官渡等刺蟲 Isoxys guanduensis Wang et al., 2012
- 小型等刺蟲 Isoxys minor Luo et al., 2008
- 武定等刺蟲 Isoxys wudingensis Luo & Hu, 2006
- Isoxys globulus Liu et al., 2018
- 劍河等刺蟲 Isoxys jianheensis Liu et al., 2018
- Isoxys mackenziensis Kimmig & Pratt, 2015
- Isoxys longissimus Simonetta & Delle Cave, 1975
- Isoxys carbonelli Richter & Richter, 1927
- 山東等刺蟲 Isoxys shandongensis Wang and Huang, 2010
- 瘤等刺蟲 Isoxys granulus Yuan，Peng et Zhao, 2011
- ？Isoxys volucris Williams, Siveter & Peel, 1996[19]
雙刺木舟蟲[19]Isoxys bispinatusCui, 1991
參考文獻
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