动物
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 化石時期： 埃迪卡拉紀 - 現在 |
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側生動物亞界 Parazoa
真後生動物亞界 Eumetazoa |
動物是多細胞真核生命體中的一大類群，稱之為動物界。動物身體的基本形態會在牠們發育時變得固定，通常是早在其胚胎發育時，但也有些會在其稍後的生命中有個變態的過程。大多數動物是能動的－牠們能自發且獨立地移動。動物是消費者－牠們依靠其他生命體（如植物）做為其食糧。
動物有著各種行爲。這些行爲可以看作是動物對刺激的反應。行爲學是研究動物行爲的科學。比較有名的行爲理論是康納德·洛倫茨提出的本能理論。
大多數已知出現在化石中的動物門多是在5億4千萬年前的寒武紀大爆發時的海洋物種。
目录 |
[编辑] 特徵
動物有幾種將其與其他生物相區隔的特徵。動物是真核生物，且通常是多細胞的[1] （例外請見黏體動物），這將其與細菌和大多數的原生生物相區隔。動物是消費者[2]，通常在一個內腔中消化食物，這將其與植物和藻類相區隔。動物也因缺乏細胞壁而和植物、藻陽和真菌不同。[3]所有的動物都是能動的[4]，若只算一部份的生長期間。胚胎會有形成囊胚的時期，這是只有動物才有的特徵。 哺乳動物體溫依腦部的指揮而調節，哺乳類大多不受氣溫影響而能保持 35º C～38 °C的體溫，為恆溫性的活潑動物。
[编辑] 結構
除了少部份（如海綿）的例外，動物都有一個分化出分別組織的身體。這些組織包含肌肉（能收縮並控制身體的移動）和神經組織（傳遞與接收訊號）。一般也會有個內部的消化腔，和表皮連有一或兩個開口。有這些組織的動物被稱之為真後生動物。
所有的動物都有真核細胞，且被包在由膠原蛋白和具彈性的糖蛋白所組成的獨特細胞外網絡之中。這些網絡或許會鈣化以形成甲殼、骨頭和針骨等結構。在發育時會形成一個較可變動的架構，好讓細胞能移動且被重新組織，好使得複雜的結構變得可能。相對地，其他如植物和真菌等多細胞生物有被細胞壁固定住位置的細胞，所以以漸進的生長方式來發育。另外，動物細胞特有的還有如下幾種細胞間的結合：緊密接合、間隙接合和橋粒。
[编辑] 繁殖與發育
幾乎所有的動物都會進行某種類型的有性生殖。成熟的個體是雙倍體或多倍體的。牠們有一些特化的生殖細胞，行減數分裂以產生較小可游動的精子或較大不可動的卵子。精子和卵子會結合成為受精卵，且發育成新的個體。
許多動物也能夠行無性生殖。這可能發生在孤雌生殖（成熟卵沒有經過交配而產生），或一些經由斷裂生殖。
受精卵一開始會發育成一個小球，稱之為囊胚，在此進行重整和分化。在海綿裡，囊胚幼體會游到一個新的位置上並發育成一個新的海綿。而在其他大多數的類群中，囊胚則會進行更為複雜的重整。囊胚一開始會內套以形成具有消化腔的原腸胚和兩個各別的胚層－外胚層和內胚層。在大多數的情況下，還會有個中胚層在兩者之間。這些胚層接著分化成各式組織和器官。
大多數動物間接利用太陽光的能源來生長。植物利用太陽光來轉化出簡單的糖類，以一種稱之為光合作用的過程。一開始是二氧化碳和水，經由光合作用後，太陽光的能源被轉化成葡萄糖中鍵結的化學能，並釋放出氧來。這些糖類接著被用來當做供植物生長的建材。當動物吃下這些植物（或吃下其他吃了植物的動物），由植物產生出來的糖便會被動物利用。這些糖或者直接利用來幫助動物生長，或者被分解掉，釋放出儲存的太陽能，以供動物活動的能量。此一過程稱之為糖酵解。
生活在靠近海床上的深海熱泉和海底冷泉等地的動物不依靠太陽能。而是由化能合成的古菌和細菌形成其食物鏈的基部。
[编辑] 起源和化石記錄
動物普遍地被認為是演化自一個鞭毛真核生物。牠們最親近的已知現存生物為領鞭毛蟲，其在形態上和某些海綿的領細胞相似。分子研究將動物放在一個稱之為後鞭毛生物的超類群中，此一類群亦包括領鞭毛蟲，真菌和少數小型寄生原生生物。此一名稱的由來是因為可游動細胞的鞭毛是在後面的緣故，如大多數動物的精子，而其他的真核生物則遍向於有前端的鞭毛。
第一個可能表示動物的化石出現於前寒武紀結束時，約在6億1千萬年前，在亞依迪埃克拉生物群之中。但是，其和之後化石之間的關係則很難認定。一些可能是現在部份動物門的祖先，但也可能是獨立的類群，亦可能根本就不是動物。除此之外，大多數已知的動物門多少都在寒武紀間同時地出現。至今，寒武紀大爆發這個事件到底是代表著不同類群的快速分化，或者是環境的改變而使得化石形成變得可能，都還留有許多的爭議。不過，有一些古生物學家和地質學家推測動物出現的時間要比之前所想的要早上許多，甚至可能早上十億年之久。在印度的拉伸紀地層中發現的生痕化石如足跡和洞穴等指出存在著像是動物的三胚層蟲，且大約和蚯蚓一樣大（約5公厘寬）且複雜。[5]
[编辑] 動物類群
海綿（多孔動物門）很早便和其他動物分歧。如上所述，牠們缺乏可以在其他大多數門中找到的複雜組織。牠們的細胞會分化，但在大多數的情況下不會構成個別的組織。海綿是不會移動的，且一般是經由將水穿透細孔來進食的。有聚合骨骼的古杯動物可能是海綿的一種或者是分別的一個門。
在真後生動物中，有兩個類群是幅射對稱的，且擁有單一個開口（同時用做嘴巴及肛門）的消化腔。這兩個類群是包含著海葵、珊瑚、水母的刺胞動物和櫛水母。兩者都有分別的組織，但並沒有構成器官。此類動物只有外胚層和內胚層兩個胚層，之間只有些零散的細胞。因此，這些動物有時被稱之為是二胚層的。細小的扁盤動物門也很類似，但牠們沒有固定的消化腔。
剩下的動物可能形成一個稱之為兩側對稱動物的單系群。大部份而言，牠們是兩側對稱的，且通常有一個特化的頭部做為進食和感覺的器官。其身體是三胚層的，即有三個發育良好的胚層，且組織會形成分別的器官。其消化腔有兩個開口（嘴巴和肛門），也有一個稱之為體腔或假體腔的身體內腔。不過，每個特徵都存在著一些例外，如棘皮動物的成體是幅射對稱的，而某些寄生蟲有著極簡化的身體結構。
基因研究大大地改變了人們對兩側對稱動物間關係的了解。大多數的兩側對稱動物可以被歸在四個主要分支內：後口動物、蛻皮動物、扁蟲動物和冠輪動物。除此之外，還有一些小類群，擁有相對簡單的結構，且似乎是在主要類群之前便分歧了出來。這些類群包括直泳蟲門、菱形蟲門和內肛動物門。黏體動物此一單細胞的寄生生物原先被認為是屬於原生生物界的，而現在也相信是屬於兩側對稱動物的。
[编辑] 後口動物
後口動物和其他的兩側對稱動物（合稱為原口動物）有一些部份不同。兩者都有完全的消化道，但原口動物原本的開口（原腸）發展成了嘴部，肛門則個別地形成；而在後口動物中則是剛好相反。大多數原口動物的細胞都只是填滿原腸胚(archenteron)的內部來形成中胚層(mesoderm)，稱之為裂體腔發展；而在後口動物中，則是經由內胚層的內套形成，稱之為腸體腔囊。後口動物亦有個背側，而不是腹側的神經索，且牠們的胚胎會行不同的卵裂。
所有這些都推測後口動物和原口動物是兩個各別的單系分支。後口動物主要的門為棘皮動物門和脊索動物門。前者是幅射對稱的，且都生活在海洋裡，如海星、海膽和海參。後者則是由脊椎動物（有脊骨的動物）佔大多數，包括魚、兩棲動物、爬行動物、鳥和哺乳動物。
除了上述之外，後口動物還包括半索動物門。雖然牠們今日並不特別顯著，但重要的筆石綱化石可能屬於此一類群。
毛顎動物門可能也是後口動物，但較近的研究推測其與原口動物的關係較近。
[编辑] 蛻皮動物
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蛻皮動物是原口動物，以其會脫皮此一共同的特徵來命名。較大的動物門（節肢動物門，包括昆蟲、蜘蛛、螃蟹等）屬於此一類群。所有此類生物都有一個分成反覆的節的身體，且一般會帶有成對的肢體。兩個較小的門（有爪動物門和緩步動物門）是節肢動物的近親，且共同擁有這些特徵。
蛻皮動物也包括線蟲動物門－第二大的動物門。線蟲一般屬於微生物，且幾乎出現在所有有水的環境中。許多線蟲是重要的寄生蟲。和牠們相關的較小的門是線形動物門（肉眼不可見的）、動吻動物門、鰓曳動物門和鎧甲動物門。此類群有一個退化的體腔，稱之為假體腔。
剩下兩個原口動物的類群有時會被合成一起稱之為螺旋卵裂動物，因為兩者的胚胎都會以螺旋卵裂發育。
[编辑] 扁蟲動物
扁蟲動物包括扁形動物門。牠們原本被認為是最原始的兩側對稱動物的一部份，但現在顯示牠們似乎是由較複雜的祖先演化過來的。[6]
許多寄生蟲屬於此一類群，如吸蟲和絛蟲。扁形動物門沒有體腔，而且其最親近的物種（微生物的腹毛動物門）也一樣。[7]
其他扁蟲動物的門是微生物且有假體腔。最常見的物種為輪形動物門，牠們在水生環境中很普遍。其他的物種還包括棘頭動物門、顎胃動物門、微顎動物門，還可能也包括環口動物門。[8]這些類群存在著複雜的顎，被合稱為擔顎動物。
[编辑] 冠輪動物
冠輪動物包括最成功的動物門中的其中兩種－軟體動物門和環節動物門。[9][10]前者包括蝸牛、蛤蜊和魷魚等動物，後者則是由成節的蟲所組成，如蚯蚓和螞蟥。這兩個類群長久以來一直被認為是近親，因為其幼體都是擔輪幼蟲；而環節動物被認為較親近於節肢動物門[11]，因為牠們都是成節的。現在一般認為這是趨同演化，因為兩個門之間形態和基因上的差別。[12]
冠輪動物還包括紐形動物門、星蟲動物門和一些在嘴部有一片纖毛（稱之為觸手冠）的門。[13]牠們傳統上被合在一起稱做觸手冠動物[14]，但現在顯示牠們似乎是併系群的，[15]一些較接近紐形動物門，一些則較接近軟體動物門和環節動物門。[16][17]牠們包括腕足動物門（常見於化石記錄中）、內肛動物門，以及可能也包括外肛動物門。[18]
[编辑] 分类
根据不同的准则，或称为分类系统，动物会被不同地划分。
[编辑] 按形态划分
如果按形态学分类的话，动物首先按照组成的细胞数，分为单细胞动物（Protozoa）和多细胞动物（即后生动物 Metazoa）两种。前者所属的动物有争议，例如眼虫，会因为其体内的叶绿体被归入为植物。而在演化的过程中，多细胞生物中的细胞会因细胞分化而发展到不同的方向，行使不同的功能[19]。
多细胞动物再被分为侧生动物（Parazoa）和真后生动物（Eumetazoa）。前者包括海绵动物，扁盘动物和中生动物[19]。这三种动物和真后生动物缺乏联系。组织分化程度低[20]。
接下来，真后生动物按照其身体对称方式被分为辐射对称动物和两侧对称动物。前者包括刺胞动物门和栉水母动物门。
然后将两侧对称的动物按其体腔的有无，有的话是真是假，分为三类，即无体腔动物（Acoelomata），假体腔动物（Pseudocoelomata）和真体腔动物（Eucoelomata）。但是纽形动物门介乎于假体腔动物和真体腔动物之间，分类位置有疑问。无体腔动物的代表是扁形动物。假体腔动物的体腔并不是由中胚层包绕的，是原肠未完全退化的产物，代表动物是线虫动物和轮形动物。真体腔动物的体腔是有中胚层包裹的。
真体腔动物接着按原肠孔（Blastoporus）的发展分为原口动物（Protostomia），后口动物（Deuterostomia）[19]和过渡类型触手动物（Tentaculata）。后口动物的代表是棘皮动物和非“无脊椎动物”的脊索动物。过渡类型包括帚虫动物，腕足动物和苔藓动物三种。其他的真体腔动物都是原口动物，包括节肢动物，缓步动物，有爪动物，软体动物，星虫动物，螠虫动物门和环节动物等。
这种分类有很大问题，比如纽形动物的“无家可归”，而扁形动物，线虫动物是原口动物，却因为体腔不是“真体腔”而没有“资格”去被归类。触手动物有很多后口动物的特征，比如辐射卵裂，体腔是由内胚层内陷形成的中胚层包裹的。但是来自分子生物学的证据却表明它们是原口动物。
[编辑] 根据18s rRNA比对结果划分
遗传学分类和按形态分类的出入在于两侧对称动物中。
如果按18s rRNA序列比对的结果进行分类的话，两侧对称动物首先按原肠孔的发展去向分为原口动物和后口动物。在形态学分类中的过渡类型触手动物则被全部归到原口动物中。
原口动物接着会按照蜕皮假说被分为两种：蜕皮动物和冠輪動物。蜕皮动物的特征是，这些动物在一种名叫蜕皮激素（Ecdyson）的作用下，会退去身体表面的角质层外皮。节肢动物，线形动物，缓步动物和有爪动物都属蜕皮动物。冠輪動物的特征是发育经过担轮幼虫阶段（但有些动物发育过程中并不经历幼虫阶段，很好的例子是蚯蚓）或是有触手冠。软体动物门(Mollusca)、环节动物门(Annelida)、纽形动物门(Nemertea)、星虫动物门(Sipunculida)、螠虫动物门(Echiura)、须腕动物门(Pogonophora)，苔藓动物门(Bryozoa)、内肛动物门(Entoprocta)、腕足动物门(Brachiopoda)和帚虫动物门(Phoronida)都属于这一冠輪動物[21]。
这种分类方法没有在形态分类学中出现的矛盾问题。不过却还有一些地方需要进一步阐明，例如有爪动物的分类位置（位于蜕皮动物和冠輪動物之间）有争议[22]。
[编辑] 另見
[编辑] 註記
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[编辑] 參考文獻
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- Hoffmeister, T.(2004): Struktur und Funktion der wirbellosen Tiere, Universität Bremen
[编辑] 外部連結
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- 防止虐待动物协会
- 台灣昆蟲維基館
- 国立海洋生物博物馆
- 普克动物世界
- 台灣生物多樣性資訊網
- Tree of Life Project
- Animal Diversity Web - 密西根大學的動物資料庫，顯示生物分類、圖像和其他資訊。
- ARKive - 全世界的瀕絕/保護物種和英國的一般物種的多媒體資料庫。
- Scientific American Magazine (December 2005 Issue) - Getting a Leg Up on Land 有關從魚類到四肢動物的演化。
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